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山でお勉強

自然

植物進化の基本講座　その２

• 系統分化と進化と私
• 植物の進化
  • 生活形の進化
    • 古生マツバラン類からシダ植物
    • 裸子植物
    • 被子植物
  • 繁殖機構の進化
    • 下等維管束植物からシダ植物への進化
    • 裸子植物への進化
    • 被子植物の進化
    • 繁殖機構進化のまとめ
  • 環境や動物たちとの共進化
    • 環境圧
    • 種間圧
    • 虫媒花と昆虫
    • 生活環の短縮　草本の出現
    • 菌類の共進化

系統分化と進化と私

　どの種が新しくて、どの種がより古いのか、どの種がどの種の家系なのか。
　こうした進化の歴史の全容は、未だに解明されたとは言えず、様々な学説があるようです。
　難しい点は、進化の道筋が決して単純な一本道ではないと言うこと。
　確かに、藻類の発生以前に、シダ植物の存在は考えられず、この進化を図式化すれば、藻類の後にシダ植物が書き込めます。

　でも例えば、自分の足もとの地面を掘ってみるとします。比較的地表に近い地層で、Ｂと言う生体の遺骸が大量に見つかりました。さらに古い地層へと掘り進んでいくと、Ａと言う生体の遺骸が大量に堆積していました。さらに掘り進むと、αという生体ばかりが見られるようになりました。これをそのまま古い方から新しい方へ図式化すると、
　α→Ａ→Ｂ
　となります。これが進化の順番でしょうか。
　もしかしたら、ＡとＢは、αから生まれた双子かもしれません。
　たまたま、αの次の時代が、αよりＡの性質にマッチしてＡが繁栄したのかもしれません。その間、ＢはＡの足もとで細々と生きていましたが、さらに新しい時代がくると、Ａは対応できず、Ｂの性質がマッチして大ブレイクしたのかも。

　αから性質の違うＡ・Ｂが生まれたのは、遺伝子のコピーが不完全なための突然変異なのでしょう。
　時代が変化するときに選択圧が発生し、たまたま新しい状況にマッチした種が繁栄を許されます。
　ＡとＢはαという同じ系統から分化しました。進化は状況による選択であり、それがすなわち種の状況に対する適応です。

　一本の物差しだけで、新しい・古い、高等・下等、と類型化していると、なんだか、優れている・劣っている、価値のある・価値のない、といった２元化したものの見方になってしまいそうです。
　人間が一番進化しているので、自然をコントロールできるのだという、現代人ならではの思いこみは、そこから来てるのではないでしょうか。
　私は学者ではないので細かい順番にこだわらず、大きな動きとして種の多様化を勉強してみたいと思いました。
　私は確かに進化の過程の一端にいます。でも、森林との共進化は、進んでいるのでしょうか？　ずいぶん遅れているようだと、勉強してみて気付きました。

植物の進化

　森にはさまざまな姿形をした植物があります。
　長い進化の歴史の中で、それぞれが環境や生態系に適応すべく獲得してきた、固有の構造と機能による姿です。

根・茎・葉などの構造の分化

　個体維持のため、光合成や栄養を取るために発達
　主に陽光・乾湿・寒暖などの無機的環境に適応

花・胞子・種子の形や構造の分化

　系統維持のため、繁殖を安定化させるために発達
　無機的環境への対応と共に、とくに虫媒花などは、他種との関わりに適応

　発展段階を概観すると、

1. 維管束の発達　（古生マツバラン類）
2. 胞子の雌雄性の獲得　（木本性ヒゲノカズラなど木本シダ類）
3. 胚珠と種子の獲得　（裸子植物）
4. 胚珠の保護と子房の獲得　（被子植物）
5. 虫媒による生殖獲得　（虫媒花植物）
6. 生活環の短縮　（草本・１年生植物）

　発展段階が進むにつれ、種は多様化し、生産者・消費者・分解者のバランスの取れた生態系が確立されてきています。

生活形の進化

　陸生の光合成生物は、他の個体よりも少しでも有利に光合成を行うため、種内・種間競争を通じて、占有空間を獲得するための陣地取り合戦を行って来ました。
　それが高木から草本までさまざまな植物体形＝生活形へ進化していく原動力になりました。

古生マツバラン類からシダ植物

　４億年前の古生マツバラン類は６０センチほどの高さでした。
　陽光を求め、大きくなる個体ほど小さな個体より生存確率が高く、それだけ子孫を残せるという、環境の圧力によって、５０００万年の間に樹高３０メートルに達する高木に進化しました。

　低木から高木への進化が第一段階。
　これは樹木の生育条件（陽光量・水分・無機栄養）が整い、かつ種間競争が相対的に少ない環境での進化と考えられます。
　スクスクと大きくなれたのは、それなりに条件がよかったからでしょう。

　現在の森では、高木・亜高木層は被子植物が占有し、シダ植物の多くは湿潤な林床に、草本として存在しています。

　高木から草本への進化が第二段階。
　乾燥化・寒冷化など気候の劣化によって、高木シダが生存できなくなった事によるものです。
　かつては草本→低木→高木と、第一段階で繁栄の時期を迎えました。
　その後、気候の変化によって第二段階に入ると、低木→草本と生活形を変え、湿潤な渓谷や種子植物高木層の林下に、適地を見いだしたのです。

　シダ植物の進化の特徴は、

• 環境変化に対する耐性を獲得できなかった
• 残存する湿潤な環境に即応できるように体形を変えることに成功した

　胞子の発生に水環境を絶対必要条件とした種の、特徴です。

裸子植物

　裸子植物は進化の第一段階で、変化した気候に対応し、シダ植物に変わって高木林を形成しました。

　その後、さらに環境は激動し、被子植物の出現によって最適生育域を奪われてしまいます。
　裸子植物は低木化への適応が不得意で、ハイマツなど限られた樹種しか成功していません。
　またこの種は現在に至るまで草本植物がありません。そのため被子植物のもっとも多様性の高い亜熱帯降雨林の林床に進入できませんでした。

　でもシダ植物とは違い、劣悪な環境に適応して第二段階に至ります。

寒い環境へ

北方林や、高山地帯に適応

乾いた環境へ

準乾燥気候帯（ポンテローザマツ）や、荒漠地（マオウ類）

土壌の劣悪な環境へ

蛇紋岩地や、珪岩地に

厳しい地形へ

荒廃地（ネズミサシ）や、痩せ尾根などのような局地的劣悪環境に

　現在の裸子植物の生息地は、すべて上記のカテゴリーに含まれていると言います。

　裸子植物の進化の特徴は、

• 環境の変化に対して体形を変えることは苦手だった
• 環境の劣悪化に対して耐性を高める方向で適応した

被子植物

　被子植物は、シダ植物と裸子植物の進化の長所を併せ持っていました。
　変動する環境に対して、耐性を獲得でき、体形を変えることにも成功しました。
　そのため高等植物の中ではもっとも多様性が高いです。

　シダ植物や裸子植物が利用できない空間に、体形を変えて進入し、乾燥化・寒冷化の気候変化にも耐性を獲得して、現在の繁栄をもたらしました。

　地球の乾燥化・寒冷化にともない、葉も進化していきました。
　シダ植物の複雑多岐な葉形から、被子植物の単純葉へ。

1. 常緑
   
   1. 一般葉（熱帯）
   2. 照葉（亜熱帯・暖帯）
   3. 硬葉（冬雨型温帯）
2. 落葉
   
   1. 雨期緑葉（熱帯・亜熱帯の半乾燥地帯）
   2. 夏季緑葉（温帯・北方林帯）

繁殖機構の進化

　高等動物と高等植物は、繁殖機構がいちじるしく違います。

1. 個体性が不明確
2. 有性生殖の生殖器官が発生初期に分化せず、栄養細胞から葉の変形として発生する
3. 繁殖方法が、無性・有性など多様性に富んでいる
4. 雌雄性が不明確である場合が多い
5. 有性生殖を風媒や虫媒など、外部の因子に依存している

下等維管束植物からシダ植物への進化

1. 最初の下等維管束植物は
   茎の先端に付いた胞子嚢に、ただ一種類の胞子だった。
2. 胞子の分化
   雌雄別々の胞子嚢の中で発生するようになる
3. 雄の胞子は雌より小さくなる傾向に
4. 雌の胞子は次第に大きくなりる
5. 雄の胞子は数は変わらないが、雌のはだんだん少なくなる
6. 雌の胞子を包んでいた胞子嚢が薄い膜＝珠皮に覆われるようになる

　植物が陸に上がってから、雌雄性の分化が始まっています。最初のシダ類発生から５０００万年の間に、原始的な種子が発生し、種子シダ植物（絶滅）が誕生しました。
　

裸子植物への進化

　裸子植物の繁殖機構の特徴は、（例外もわずかにありますが）

• ほとんどが、風を利用して花粉を運搬する風媒花
• 花は雌花と雄花に分かれた単性花
• 単性雌雄同株（同一個体に雄花と雌花がつく）
• 種子の散布は、風散布か重力散布が多い

　風媒・風散に依存していることから、同じ種類からなる大きな集団を形成することによって、はじめて種が存続できる種族といえます。
　種が点在していては、どこに花粉が飛んでいくのか分からない風任せの繁栄は難しすぎます。
　別な言い方をすれば、風任せのリスクを考えなくても良いほど、大集団を作れる環境的条件が整備されていたとも言えます。
　または、光合成条件がよく、花粉などの光合成産物をたっぷり配分できる余裕があったのでしょう。

　例外は

虫媒花

ソテツ

雌雄異株

いじるしく古い系統の遺存的な種：ソテツやイチョウ
新しい系統の種：ヒノキ科の一部の種

動物散布

散布法を進化させた種：イチイやイチョウ

被子植物の進化

　被子植物で、裸子植物と同じような性型、交配型、散布型の種族には以下のようなものがあります。相対的に古い繁殖パターンの種群なのでしょう。

風媒・風散型

カバノキ科：ハンノキ属、カバノキ属、クマシデ属、アサダ属
ヤナギ科：ハコヤナギ属、ケショウヤナギ属
カツラ科

風媒・動物散布型

クルミ科：オニグルミ属、サワグルミ属
カバノキ科：ハシバミ属
ブナ科：ブナ属、コナラ属
ニレ科：ムクノキ属
ユズリハ科

　上記の系統に属する中で、以下の属は虫媒花を獲得しており、相対的に進化した種として捉えられます。

虫媒・風散布型

ヤナギ科：オオバヤナギ属、ヤナギ属

虫媒・動物散布型

ブナ科：クリ属、シイ属、マテバシイ属

　被子植物の繁殖機構はこのほかにも、実に多様化しています。
　とくに送粉・受粉の機構は、動物のと関わり合いで進化しています。これは花の形態と送粉昆虫との共進化の所産です。

　両全性花。被子植物の性型の基本形は系統的に古いモクレン科植物の持つ花。
　雄しべと雌しべをひとつの花に持っています。
　両生花は被子植物が獲得した交配システムです。被子植物の７０％が両生花を持ちます。

　被子植物の花の基本構成は、特殊化したシュートです。
　花床になる花軸は茎と相同で、そこに葉が、生殖を目的として特殊化した葉がらせん状に配列しているのです。
　ホオノキの花の場合、

雄しべ

　小胞子葉の変形したものです。
　雄の胞子（花粉）がつまった小胞子嚢が胞子葉に埋没しています。
（これが後に、細い糸の先に葯が付くという形に発展します）

雌しべ

　胚珠を包む大胞子葉に当たります。
　心皮（雌しべ）は中央脈の中心に二つ折りになり、圧着されています。
（やがて癒合し合成心皮になり一個の雌しべに見えるようになります）

花葉

　がく片、花弁、雄しべ、雌しべがらせん状に配列しています。
（後に、減数して一定数で輪生配列化していきます）
（花弁が互い合着すると合弁花になります）

　モクレン科のホオノキへの訪花昆虫は２０数種類を数え、そのうち有力な送粉者はハナアブで、花粉を求めてやってきます。
　ホオノキには蜜腺がなく強力な香りで昆虫を呼んでいます。
　蜜は虫媒花植物の強力な送・受粉の手段であり、虫媒のための進化の指標といえます。
　両生花は虫媒花が圧倒的に多いです。効率のよい交配を求めて、両生花による虫媒と昆虫の繁栄との間に選択圧が働き、両生花をつける植物の種分化が進んだ結果です。

両生花のうちで風媒花のもの

ニレ科：ニレ属（離弁花類）
フサザクラ科（離弁花類）

雄花・雌花・両生花を持つもの

ニレ科：ケヤキ属（離弁花類）

雄花・両生花を持つもの

ヤマグルマ科（離弁花類）
マンサク科：イスノキ属（離弁花類）
モクセイ科：トネリコ属のシオジ・ヤチダモ（合弁花類）

　いずれの種族も被子植物進化の初期の分派なのでしょうか。
　水分を通導する組織は被子植物になって進化し、導管となりましたが、ヤマグルマにはこの導管がなく裸子植物と同じ仮導管しかありません。

　温帯・暖帯の樹木は、基本的な交配様式を持つものが多く、熱帯の樹木や草本に比べて特殊化の程度は小さいです。
　しかしカエデ科、ツバキ科、サルナシ科などの中には、樹齢や栄養状態によって性転換するような雌雄異株種もあります。

繁殖機構進化のまとめ

　種子植物の花の進化の原型は、単性花と考えられます。
　胞子植物・種子シダ植物・裸子植物へと進化の過程で、雄性と雌性への分化が行われたからです。
　その後裸子植物は、雌雄同株から雌雄異株へと２型に分化します。
　被子植物は多様に分化します。動物との共進化の所産でしょう。

裸子植物

単性雌雄同株→雌雄異株

被子植物

• 単性雌雄同株→雌雄異株→雌性両全性異株
• 単性雌雄同株→両全性雌雄同株→雄性両全性同株→混生同株→雌性両全性異株

　種子散布方法も進化しました。

シダ植物

胞子は、風・水散布

裸子植物

風・水・重力など物理的な方法が主
鳥や小動物の散布や火による特別な散布法を取るものは限られている
（種子の構造に束縛されたためか）

被子植物

非常に多彩
光反応・休眠など、乾燥寒冷に対する種子そのものの生理的特性を獲得
消費者である動物の特性を利用した散布方法を種ごとに獲得、共進化

　さらに種子によらない栄養繁殖も確立されました。
　萌芽などの繁殖様式です。
　カツラやイヌブナなどは、一個体の幹まわりの数倍もの空間を萌芽株で占有し、主幹が枯死しても、跡継ぎのクローンがその空間を引き継ぎ、個体の寿命の数倍もの時間を、競争種の個体に明け渡しません。
　これは進化のひとつの頂点だという説もあります。

環境や動物たちとの共進化

環境圧

　植物を取り巻く無機的な環境圧は、種分化の大きな要因です。
　多様化したそれぞれの環境が圧力となって種を選別しています。
　生命は、種の遺伝の揺らぎから様々な突然変異を起こして、新しい環境への適応の形態を模索しています。
　生体内の分子レベルより始まった変化が、細胞、器官、個体、個体群へと及び、それが成功したとき、種の生育域が新たに拡大されるのです。
　植物は、地上での光合成生活のために、樹皮による乾燥対策とったり、環境ストレスに対抗して二次代謝物を生成するなどの手段を獲得しました。

　キク科やマメ科植物などは環境圧によく耐え、特殊な地質や分布限界地で盛んに種形成を行っています。
　例えば高山帯のお花畑で、マメ科は、オヤマノエンドウ、イワオウギ、タイツリオウギが高度や乾燥度で棲み分けし、シロウマオウギは白馬岳の地質に適応しています。
　キク科では、イワインチンやタカネニガナが乾燥地で、ウサギギクなどは高山草原に適応しました。

種間圧

　生物集団はそれぞれ種間の関係を持っています。
　大きく言えば、植物＝生産者、動物＝消費者、菌類＝分解者の関係です。
　これは被食・補食の関係でもあり、この関係の中で生き抜くために、それぞれの立場に応じ圧力が生じます。
　競争・防衛・共生・拮抗・代償などの種間関係は、種間圧を生み出し、また種間圧がそれらの関係を作り出していきます。
　この多様な種間圧も、種分化の要因となっています。

　被食者は食べられる必然性から、それを利用した戦略を作り出していきます。
　ブナはドングリの大部分が、リスやヤマネズミ、クマなどに食べられてしまうことを前提に、それを逆に利用して、種子を遠方に運ぶ戦略を生み出しました。
　食べられない工夫をするものもあります。
　アブラナがピリリと辛いカラシ油を合成するのはそのためです。それでもモンシロチョウがアブラナを採食するのは、カラシ油を身体に貯えて鳥からの攻撃を防御する作戦です。

　種子植物の種が多様なのは、劣悪な環境への対応もさるものながら、この多様な種間関係の圧力によるものです。
　種子植物に見られる多くの生薬＝化学物質は、コケ・シダ植物と比べてきわめて多彩です。他の種子植物や、動物、菌類に対する、防御物質や誘因物質として生成されたのでしょう。
　コケ・シダ植物は、高等動物に対する急性毒の毒草がほとんど見られず、誘因物質も少ないです。これは、彼らの発生・進化の過程で、他の植物や動物などの間に防御や誘因を必要とされなかったからです。

虫媒花と昆虫

　被子植物の花は、生殖器官を保護すると同時に、虫媒を援助する目的で発達しています。
　進化の度合いを概略すると、系統の古いものから新しいものへ、次のように並べられます。

（１）重合花（不定型→半定型）

ホオノキなど
花托が長く、多数の花被がらせん配列して立体的に重なっている

（２）放射性対称花

フクジュソウ、キンポウゲなど
花軸は短縮し、多数の花被はほぼ一平面状に配列
ガクと花弁の区別が不明確で、雄しべと雌しべは花被よりもやや上部に位置する

（３）標準花

カタバミ、ゲンノショウコ、アブラナなど
花被・雄しべ・雌しべがほぼ一平面状に配列し、それぞれの数も、３、４または５個と一定になる傾向
ガクと花弁の分化が明確

（４）立体形花

グミ、ヤマオダマキ、キキョウなど
花被の数は少数で一定となり、放射対称であるものの平面的に展開せず立体構造をなす

（５）左右相称花

トリカブト、ホウセンカ、シソなど
立体形花からさらに進化して、左右対称になったもの

　これは被子植物全体に通じる系統発生の段階です。
　キンポウゲ科のような大きな科では、重合花をのぞくすべての花型が存在しています。

　花に訪れる虫を見ると、

重合花

おもに鞘翅類

放射相称花・標準花

おもに双翅類と膜翅類のミツバチ

進化した立体形花・左右相称花

膜翅類のハナバチ類

　虫媒花は花型の他に、蜜腺の形成や、雄しべ雌しべの花粉散布と受粉のための機構など、じつに様々な工夫がされています。
　他家受粉を目的とする樹木と昆虫の共進化の成せる技です。

生活環の短縮　草本の出現

　樹木の特徴は寿命が長いことです。
　このメリットは、長期に渡り空間支配と種子散布を行えることで、個体維持と系統維持の両面に有利だと言うことです。
　一方デメリットは、急激な環境変動に対応できない点です。

　地球の歴史の中で気候の寒暖の差が大きくなり、冬季には成長ができなくなったとき、植物が獲得した顕著な事例は、体形の矮小化と草本の出現です。
　一般に、亜高木・低木は、高木に比べて生活環が短くなります。寿命が短いのです。

　台風や山火事、地滑りなど局所的な崩壊地や裸地に、最初に進入できるパイオニアプラントも、一般に短い生活環を持っています。
　ダケカンバは陽樹であるものの、高山帯に成熟林を作り寿命は２４０年にも及びますが、同属で北米東部に生えるポプラカンバは、わずか２０〜３０年で世代交代します。
　なじみ深いシラカンバはその間ぐらい。観光地に見られる綺麗な白樺林は、本来永続しません。

　さらに生活環を短縮したのが草本です。
　カタクリやスミレなどの多年生草本は、早春、落葉広葉樹の開葉前に花を咲かせ繁殖の営みを行い、林冠が閉ざされる夏には休眠状態に入ります。
　１年草本は、半年から１年の間に種子を作ると枯死し、厳しい乾季や冬季を種子の状態で越えることができます。毎年訪れる環境の悪化に対して最適な手段です。
　これらの植物の多くは、より確実な生活環を完結させるために、積極的に動物を利用し、交配や種子散布を行うようになりました。

　気候の劣悪化が、生活形の短縮へと進化を向ける圧力になったものの、動物との共進化なくして、多彩な種分化は実現されなかったでしょう。
　第三紀以降、被子植物の多様性がどんどん高まりましたが、同時に昆虫類でも種の分化が進みました。これは草本の出現と生活環の短縮が大いに関係しています。
　高木の生育できない立地や高木の傘下など、今まで利用されていなかった空間や資源を求めて、昆虫などと共に共進化しながら進入することができました。
　草本の出現は、森林の種多様性を高め、様々な群落の階層的な棲み分けを可能にしましたのです。

　低木や草本に生活形を変えた植物は、高木層にとっても、ひとつのメリットになりました。
　足もとを生活環の短い植物に利用させることによって、競争相手になる生活環の長い他の高木の定着を防ぎ、寿命の続く限り他の高木との競争関係を排除できる利点を持っているのです。
　そのかわり、自分の種子も、足もとに落としたのでは定着を防がれてしまいます。母木が元気な内は、子や孫も競争相手になってしまうので、これはメリットなのでしょうか？

菌類の共進化

　森林という生態系は、分解者・還元者の存在なしには維持されません。
　様々な役割を担う菌類・細菌類の進化の要因は、やはり植物・動物社会の多様化に関連しています。

　土中の放射菌類には、藻類やシダ類にはない、多くの化学物質を持っています。
　種子植物の多様性を基盤として進化してきたためです。
　乾燥地帯ではミイラ化し、極地では冷蔵されるため、分解者にとって生存しにくいのですが、森林は、絶好の菌類進化の舞台でした。

　原核生物である細菌・放射菌は、進化的には原生的なものとして捉えられがちですが、そうではありません。

1. 種子植物や哺乳動物の分解・還元を担当していること
2. しかも特定の植物・動物種と結びつくことが多い、つまり特化していること
3. 多くの種が毒性の強い化学物質を持ち、動植物など他種の攻撃に備えていること

　これらは高等動植物と共に共進化してきたことを示します。
　細菌類の特殊化に比べ、同じ原核生物でも藻類が特殊化していないことは、対照的ですね。

　菌根菌は、相対的に起源の古い裸子植物、被子植物に普遍的にみられ、またキノコ類は森林に多いことから、菌類と樹木の共生関係や、菌類の森林依存関係は古い歴史の中で進化してきたものだと言えます。

　生物の発生、系統分化は環境や種間の相互作用の中で多元的に進行し、そこには多様性を生ずる必然性がありました。

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