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山でお勉強

自然

植物進化の基本講座　その１

• 植物進化と山
  • 生命の始まりから最初の森林まで
  • コケ植物・シダ植物
    • コケ植物の生活環
    • コケ植物は進化？退化？
    • コケ植物の地上進出のタイミング
    • 古生マツバラン類からシダ植物
    • シダ植物の生きた環境
    • コケ・シダ植物の特徴
  • 裸子植物
    • 初期の裸子植物の生殖
    • 外界からの保護体制
    • 裸子植物の時代
  • 被子植物
    • 被子植物の種
    • 被子植物の時代
  • 植物進化と山

植物進化と山

　山を歩いて、ブナ・スギ・ゼンマイ……さまざまな姿の樹木や野草を眺めて、「いったい、どうしてこんな形になったのだろう」と進化の歴史に思いを馳せることがあります。
　と言っても進化の歴史などまったく知らないのですが。
　山で思いを馳せる、植物の進化。
　調べてみたら意外にも、山と植物の進化には関係があるのですね。
　それでは、長いアプローチから始まる遠く高い山への大縦走へ、ご案内いたしましょう(笑)

生命の始まりから最初の森林まで

４０億年前

嫌気性生物の誕生。
うましあしかび……。原初の大海に揺らめいた、地球上の最初の生命。

３５億年前

藻類の発生。
光合成を行い酸素を出す。

２６〜２０億年前

藻類が繁栄。
海水の成分組成を変え始める。やがて空気中に徐々に酸素量が増え始める。

２０億年頃

好気性生物の発生。
酸素呼吸するエネルギー効率のよい生体に進化。

１４億年頃

真核生物の誕生。
より複雑な分業機能を持つ細胞の発生。核を作り遺伝子を保全し、呼吸はミトコンドリアが行う。
大気中の酸素の増大は、生命にとって有害な紫外線を妨げるオゾン層を作り出す。

４〜３．５億年頃

維管束植物の出現。
水中よりもより効率的な光合成形態に進化。つまり上陸。
維管束系を進化させ、水・無機物・栄養分を循環させるための細胞を分化。
１メートル弱の古生マツバラン類、４０メートルに達する木本生トクサ類や前裸子植物など。

３．５億年〜５０００万年前

シダ類、ヒゲノカズラ類、トクサ類などの下等維管束植物がどんどん大きくなる。
根・茎・葉を発達、木質組織を進化させ茎を丈夫にし大型植物になり、地上における最初の森林を形成する。

コケ植物・シダ植物

　コケ植物は以下のポイントから、緑藻類より進化したものとされています。

1. 有性生殖器官は多細胞から成り立っている
2. 受精した卵細胞は雌性生殖器官内に保護され、多細胞の胚に成長
   発生の初期では必ず配偶体に半寄生状態となる

コケ植物の生活環

胞子

　コケは胞子で繁殖します。胞子は３０ミクロン以下の小さな球状の細胞で、風などに運ばれて、生育条件を満たす環境に落ちると、水分を吸収して発芽を始めます。

配偶体

　発芽した胞子は原糸体となり、原糸体の上には小さな芽が出きる。この芽が成長してできた茎の上に、雌雄の生殖器官（造卵器・造精器）ができ、配偶子である卵子や精子がつくられる。この時代のコケ植物が配偶体と呼ばれています。

受精

　精子は２本の鞭毛を持ち、雨の日などに水中を泳いで卵子に到達し受精が行われます。受精によってできた結合子は分裂を繰り返し、成長して胞子体を作ります。

胞子体

　胞子体は若いときは葉緑素を持っているが、配偶体の上で半寄生状態、配偶体からも栄養をもらっています。胞子体の下部は朔柄と呼ばれる柄になっていて、頂端に朔があり、中で減数分裂を経て多くの胞子が作られます。

再び胞子

　胞子はやがて地上に落ちて新しい原糸体を作る。そして発芽し……。

　写真：日本人好みのワビサビ感のあるコケ。スミレとツーショット。

コケ植物は進化？退化？

　陸上植物では、胞子体が大型化する傾向にあって、この半寄生状態の胞子体は逆に退化的です。
　原糸体の状態ではまったく乾燥に対する抵抗力がないので、水中性の植物から陸上への進化への名残りなのでしょうか。
　古生マツバラン類からの胞子体の形態的な変化は、退行進化を示すのでしょうか。

コケ植物の地上進出のタイミング

　コケ植物は、受精などのシーンで必ず水を必要とし、それがないと生活環を全うできません。
　系統的には緑藻類より進化したものらしいが、湿潤環境に適応しているため、陸上への進出は、維管束植物が陸上を占有し陸上の土壌化が進み、水分が陸上に蓄積された段階のようです。

古生マツバラン類からシダ植物

　陸上に最初に進出したのは、古生マツバラン類とされています。
　光合成を行う葉と、簡単ではありますが、水分や養分を送る組織＝維管束を持った植物です。原始的なこの維管束は原生中心柱と言うタイプです。

　シダ植物において維管束がどのように進化してきたかはまだ解明されていないそうです。
　シダ植物の維管束は、原生中心柱・管状中心柱・放射中心柱などがあり、原生中心柱は古生代などに栄えた化石シダ類に多く見られます。
　現代のシダ植物でも、胚から胞子体が成長する初期段階ではすべて原生中心柱で、茎の成長と共にさまざまなタイプに変化していきます。

　シダ植物の胞子体は、胚から発生したのち、配偶体から完全に独立した存在になり、いちじるしく発達しています。コケ植物と大きく異なる点です。
　配偶体の時期に親から離れて前葉体をつくり、精虫は水中を泳いで受精を行います。

シダ植物の生きた環境

　約４億年前、古生マツバラン類の地上への進出場所は、浅い沼沢地でした。
　３．５億年前に形成された樹高３０メートルに達する大密林も、沼沢地を中心にした湿潤環境でした。

　シダ植物の栄えた石炭紀の気候は、比較的変化のない温和なものとされています。
　当時の樹木の化石を見ると、年輪を持っていません。
　年輪は一年の内の寒暖の差や乾期雨期の差によって作られます。年輪が見られないと言うことは一年を通してほぼ同じような気候であったことを示します。
　また地球上どこででも同じような種類の化石が見つかっているので、どこでも似たような森林が作られていたことが想像され、当時の地球がどこでも同じような気候であったことを示しています。

　写真：滝の側という湿潤な場所で繁っていたシダ。イワタバコと一緒。

コケ・シダ植物の特徴

1. 進化上の下等と高等との変異の幅が非常に大きい（裸子植物と被子植物との差以上に）のに、全体として種類数が少ない。
2. 同じグループ内で、環境に対する特殊化が進んでいない。
3. 動物に被食されない。
4. 胞子による繁殖のため、湿潤環境を選択し、乾燥などの特殊環境への進出が少ない。
5. 上記の関係で、植物体内に合成蓄積される二次代謝物質が貧困。

　この特徴は、特定の環境でのみ生育し、より劣悪な環境、被食、寄生、共生などの関係によって生ずる種間のストレスを回避してきた結果だと言えます。
　言い換えれば、彼らが生まれ育った世界が、そのようなストレスのない世界だったのでしょうか。

裸子植物

初期の裸子植物の生殖

胚乳組織

　大胞子から発育してできた雌の前葉体が親の身体に寄生して胚乳組織を作る。

胚珠

　親の身体は胚乳を保護する珠皮をつくって、胚珠と呼ばれる特殊な器官を作り出す。

花粉細胞

　胚珠の上端には花粉室と呼ばれる空き部屋ができ、ここで守られながら雄の胞子は生育して精虫を作る。
　やがて風を利用して花粉を飛散させる。

受精

　胚乳組織と花粉細胞は、珠皮に保護された状態で受精。

種子

　受精した胚は珠皮から発達した種皮に包まれ種子となる。
　種子は親から完全に離れ、休眠期を経て発育。
　発育の初期は胚乳の養分を吸収して成長する。

外界からの保護体制

　裸子植物は上記のように、珠皮・胚珠という組織を発達させました。
　これで外界の変化に対して比較的安定した生殖が保証され、幼い時期を保護する体制を獲得したのです。
　この能力が生かされる時代がやがて訪れます。

裸子植物の時代

　シダ植物が栄えた、一様な環境の石炭紀が、やがて終わろうとします。
　大地が動き出したからです。

ペルム紀

　バリスカン造山運動による地形の変化によって、気候の多様性が出現。
　地層の隆起による陸地の乾燥化が進むと、大量の水に依存しない体制を獲得した初期の裸子植物が優勢になってくる。
　ソテツシダ類、コルダイテス類、などがシダ植物を圧倒していきます。
　この時期の樹木の化石には明らかな年輪が見られるようになります。
　これは１年に寒暖か雨期乾期の差があったことを示します。

三畳紀の末

　ペルム紀に発生したイチョウ類が次第に勢力を伸ばしてくる。
　イチョウ類、松柏類、ソテツ類が主となり、その下に真正シダ類が繁茂する森林を構成。

三畳紀からジュラ紀

　緯度に平行した植物群の違いが出てくる。
　北半球北部の寒冷区系：松柏類・イチョウ類が多く、ソテツ・シダ類が少ない。
　中国北部やシベリアあたりの温帯区系：イチョウ類とソテツ類が多く松柏類がほとんど見られない。

　初期の裸子植物、イチョウ類やソテツ類は、胚珠が裸で直接外気に接しています。
　しかしよりいっそう進化の進んだ松柏類では、包鱗や種鱗があります。枝や葉が変形してできた鱗片状の器官です。
　これで胚珠を覆い、密に集まって球果と呼ばれる独特な形になり、胚珠を保護しています。
　受精も精虫ではなく、花粉管を伸ばして直接卵細胞に精細胞を送り届ける形態に進化しています。
　この能力が寒冷区系に適応させたのでしょう。

　写真：球果を持つコメツガ。

　こうして、バリスカン造山運動に始まる山の隆起が、陸地の乾燥化や気候の多様性を促進し、上手く適応できた裸子植物が森林の主要樹種となっていったのです。

被子植物

被子植物の種

　被子植物はさらに胚珠を保護する構造を持ち、発育初期を注意深く守っています。

• 葉の変形した子房で胚珠を完全につつみ込む
• 受精のために花柱という特別な器官を作る
• 胚嚢は栄養に富んだ大きな細胞となり卵細胞を養う
• 胚乳は裸子植物と違い、重複受精によって作られた特別なもので、発育初期の胚を養う

　写真：しっかり守られ、お弁当も持たされたトチの子(実)。

被子植物の時代

　グリーンランドではすでに白亜紀初期に、スズカケノキ属、ユリノキ属、ホオノキ属が出現していました。
　それでもジュラ紀から白亜紀中期までは、裸子植物がのんびり繁栄していました。
　ところが白亜紀中期から末期にかけて、急激な変化が起こります。
　北の方から、裸子植物から被子植物へと交代が始まり、南方に広がっていったのです。
　アジアでは、日本の冷温帯を代表するコナラ属が、白亜紀末にすでに生育していました。

　この急激な変化はどうして起きたのでしょうか。
　それはアルプス造山運動です。この地殻変動は、著しい環境変化を引き起こしました。
　この時代に適応するのに有利だったのが、種子を守る高度な構造を持った被子植物たちだったのです。
　新生代より、松柏類と被子植物の全盛時代になりました。

植物進化と山

　隆起した大地に登って、何が楽しいのでしょう。
　ブナやツガの大木が林立する山を、黙々と登っていく。急登にあえぎ、視線は足もとに落ちがちになる。視界に入ってくるのは、シダやコケ。
　立ち止まって呼吸を整える。
　大地と生命が相剋の中で作り上げた歴史に包まれて……。

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