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山でお勉強

自然

ツツジの謎　「菌根」植物と菌類の共生

• ツツジの秘密
  • ツツジへの疑問
• ツツジ目の特長・分布・生態
  • 特長
  • 分布
  • 生態
  • ツツジの菌根？
  • 植物にとっての強酸性土壌
  • おまけ「ツツジの毒性」
• 菌根(mycorrhiza)
  • 菌根とは？
  • 寄生植物と腐生植物
  • 共生から腐生へ
  • ギンリョウソウからツツジ
  • ランと菌根
  • 腐生植物の種子
  • ツツジと菌根
  • 菌根との共生の始まり
  • 秋に食べる菌根！？

ツツジの秘密

ツツジへの疑問

　秋に安達太良山に紅葉を見に行きました。
　そこで初めて知ったのが、ツツジ科の紅葉がきれいなこと。
　感心して歩いていたら、あたりがツツジ科の植物だらけでした。
　春もツツジの花で楽しめそうだと考えて、ふと、ある山が思い浮かびました。
　天城山です。ここも、ツツジの種類が多い山でした。
　この共通点は何だ？　その時疑問が起こりました。

　ツツジ達の群落が、火山地帯において卓越する特色があるといいます。
　その理由を、安達太良山で少し考えてみました。
　マツとツツジ　ツツジ科のなぞ(山歩に行こう！第７０回「空はなくてもツツジ」)

　それでもまだ、謎は残ります。
　どうして、ツツジ達が分布していると言うことは、土が未熟で栄養の少ないことを示しているのでしょうか？
　そのことは、種子のことを調べてみたら少し見えてきました。
　話の種は種の話(山歩に行こう！第７１回「山・種子ウォッチング」)

　発芽・伸長時代の競走では、弱い立場の種のようです。
　ブルーベリーになるスノキ属や、アカモノ、シロモノのシラタマノキ属の、果実のある実でも、種子の部分は小さいのでしょうか。
　それにしても、どうして種子を大きくしないのでしょうか？

　さらに、そもそもツツジ達は、アルカリ性の土壌をきらい、酸性土壌を好む。というのはどういう事？
　考え出したら、眠れなくなりました。
　そこで少し、頭を整理してみました。

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ツツジ目の特長・分布・生態

　そもそも、ツツジ（ツツジ目）はどんな植物？

特長

　ツツジ達は見事に、適応放散(自生地の環境の違いに適応し多種に分化)しています。
　森林の高木から、カーペット状に地表に広がる数センチの矮小低木まで、実に多彩な樹形を持っています。
　平地で栽培されているサツキや、どんな山でも見られるいわゆるツツジ。
　高山の乾燥と強風と寒さにさらされる厳しい環境で、葉巻型に丸めた常緑の葉を付けるキバナシャクナゲ。ほとんど針葉に近い姿のツガザクラ、鱗片葉を持つイワヒゲ。
　湿原に住むツルコケモモ。
　釣鐘型の花をぶら下げる、アセビ、サラサドウダン、ウラジロヨウラク。などなど。
　よくもまあ、これだけのバリエーションがあるなぁと感心。そこしれぬバイタリティーを感じます。
　それでも花器の形態は共通点が多く、葉の形や性質も属内で比較的まとまっているので、慣れてくると、「あ、ツツジ系だ」とわかります。

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分布

　ツツジ達はアフリカ、南アメリカを除いて、広く世界に分布しているそうです。
　ただ、分布地域で多い少ないがあります。
　オーストラリアにはたった１種だけ。一方、中国西南部（雲南省や四川省およびチベット）には種類が集中し、雲南省だけで257種（中国全体で530種）もあるとか。
　属内でもグループごとに分布のパターンが異なります。
　ツツジ亜属、いわゆる常緑ツツジ類は、東アジアに分布が限られていて、インドシナに数種、朝鮮半島、フィリピン、インドに各１種を産するだけで、残りはすべて中国本土と台湾、そして日本に分布しています。
　日本国内には北海道から沖縄県までの全国各地に見られますが、本州中部以西から九州の主に太平洋岸が、比較的種類が多い傾向があるようです。

　これは nosaku の想像ですが、ツツジの先祖は、雲南省の熱帯林あたりで生まれたのでは……。
　そして温暖の南東に向かった種が常緑ツツジ類になり、南西諸島や沖縄が地続きの時代に日本に上陸。
　一方、雲南省からチベットや四川省の山岳地帯に登って寒いところに適応し、北方を旅して、氷河期に北海道の方から日本に来たのが高山系のツツジたち。
　なーんちゃって。

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生態

　その生態は、一般に

1. 好酸性
2. 種子は光発芽性
3. 根にツツジ科菌根（内生菌根）を形成

と言う特徴を持っていて、明るく排水の良い場所に多く見られます。
　もちろん、種によっては環境への嗜好性が微妙に違います。
　ほとんどの種が地上性ですが、屋久島ではヒカゲツツジやヤクシマシャクナゲなど、スギの樹幹に着生（樹上着生）するものがあります。

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ツツジの菌根？

　ここで菌根という言葉が出てきました。
　これが実は、岩山や強酸性土壌で生きていける秘密のようです。

　どんな樹木でも、たいてい菌根との共生関係を結んでいます。
　それがツツジ達の場合、過酷な条件下で生きてゆける理由の一つとして、この菌根が大きな要素になっています。毛根を持たず糸状菌が集めてくる水分と無機物に頼り、代わりに有機質の栄養を糸状菌に返しています。
　樹木に付く菌根は数種類ありますが、そのうちツツジのは特別で「ツツジ型菌根(エリカ型菌根)」と名前が付いているほどです。

　ツツジ型菌根は、特に酸性の泥炭土壌において優占するうえで重要な役割を果たしています。

窒素・リン酸の吸収の促進

外生菌糸の伸長により土壌中の窒素（特にアンモニア態窒素やアミノ態窒素）とリン酸の吸収を促進しています。

重金属耐性

低ｐＨ土壌で可給化する重金属の吸収を、抑制しています。そのため酸性土壌での生育を可能にしています。

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植物にとっての強酸性土壌

　一般的に植物は土壌のｐＨが微酸性から中性でよく生育します。ｐＨの低い土壌では逆に生育障害が発現することが多いものです。
　この原因は、ｐＨが低いことだけでなく、

• 低ｐＨによるアルミニウムやマンガンの過剰
• リン酸の欠乏
• 微量要素の不溶化

などが原因になります。
　ところがツツジ達では、菌根の特性がこれらをカバーし、酸性の強い土壌でも比較的良好な生育ができるのです。
　このタイプの植物は好酸性植物と言われます。
　ツツジ型菌根との共生（共進化？）によって、種子の小さいツツジたちは、火山の強酸性土壌に適応していったのですね。

　ここまでわかると、今度は菌根ってヤツが、さらに気にかかります。
　いったい何者？
　次のセクションでは、この菌根をクローズアップしてみましょう。

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おまけ「ツツジの毒性」

　ちなみに、アセビは「馬酔木」と書きます。
　それは、アセビの葉が有毒成分を含み、馬が誤って食べると運動神経が麻痺して、酔っぱらったようにフラフラになることから来ているそうです。
　有毒成分は Asebotoxin。別名 Andromedotoxin, Grayanotoxin。いずれもツツジ科の植物名から来ている名前です。
　この有毒成分はツツジ科植物に共通だそうです。
　だから、ツツジの咲くころに採れた蜂蜜はあまり食用にしないとか。
　ツツジはうっかり食べない方が良いみたいですよ。（普通食べないと思うけど）
　食べると言えば、スノキ属にはブルーベリーがあり、これは食べられますね。日本には同種のクロウスゴなどがあります。

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菌根(mycorrhiza)

菌根とは？

　菌根とは、糸状菌が植物の根の組織内に入り込んだり、根の表面に付着して菌鞘を作ったりして、植物と相利共生を営んでいる菌類です。
　菌根菌はその菌糸を根から土壌中に伸ばし、土壌中の無機養分を吸収して宿主植物へ供給し、逆に宿主植物からは光合成産物である有機物をもらっています。

　そんな菌根菌ですが、決して珍しいものではなく、樹木などの多くの植物が共生関係を結んでいます。樹木の健全な生長に欠かせないと言っても良いぐらい。

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寄生植物と腐生植物

　光合成生物としての植物は，基本的には独立自養の生活をしています。光と水と二酸化炭素、そして土壌中から吸収する栄養塩類によって、充足しています。
　それゆえ生態系の中では生産者として位置づけられています。
　消費者＝他の生物体を食べている動物や、分解者＝生物体とその死体を分解・吸収して生活している菌類とは全く異なった、生活様式を持っています。

　ところが中には変わり者がいて、光合成のための葉緑体を持っていない植物もいます。
　他の植物から完全に水分も栄養ももらっている完全寄生植物や、ある程度は自分で光合成している半寄生植物（シオガマギク系） 　薄暗い林床で見かけて度肝を抜かされる、あの真っ白いギンリョウソウもそんな１つ。
　こちらは腐生植物です。植物と菌根の関係が極度に進んだシステムであり、植物が菌類に寄生しているような状態です。

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共生から腐生へ

　多くの植物は菌根と共生関係をび、相互に助け合っていることがわかっています。
　菌根菌は宿主植物から栄養をもらう変わりに、植物の根に対して、リン等の吸収促進、耐病性の向上、水分吸収の促進などの手助けをしています。

　ランには、小さな種子の発芽の初めから、すでに菌類との共生関係を結んでいる種があります。
　そのような菌類と深い共生関係を結ぶようになった植物群の中から、全ての養分を菌類からもらって暮らす植物、つまり腐生植物が生まれました。

　単子葉類では、ヒナノシャクジョウ（ユリ目ヒナノシャクジョウ科）やラン科の緑の葉をなくした種には、光合成によって有機物を作る能力はありません。
　ホンゴウソウの仲間（ホンゴウソウ目）は全て光合成能力をなくしています。
　どれも腐食生物で、菌根に依存しています。

　双子葉類ではイチヤクソウ科の、シャクジョウソウ属植物や、ギンリョウソウ属ギンリョウソウが、光合成能力をなくした菌根植物です。

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ギンリョウソウからツツジ

　さて、イチヤクソウ科は系統を辿ると、ツツジ目に属します。
　なんと、ツツジ科とは近縁なのです。
　同じツツジ目の、ツツジ科やイチヤクソウ科イチヤクソウ属は、自分でまじめに光合成をする、独立自養植物ですが、菌根植物としても有名なのだそうです。

　多年草のイチヤクソウは、光合成しているものの生産量が不足しているという計算があるそうです。根毛も発達してなくて、菌根に栄養補給を頼っているようです。

　ツツジ科植物の吸収根も発達してなくて、髪の毛のように細く、その断面では細胞の数が数えられるほどだとか。
　そんな貧弱な根で、ツツジ科植物が貧栄養で乾燥した環境においても生活できることは驚異です。それを支えている大きな要因が、菌根を発達させたことなのだそうです。

　ツツジ目と共生している菌根は特別なもので、ツツジ科のはエリカ型菌根、ギンリョウソウなどのはシャクジョウソウ型菌根と呼ばれます。

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ランと菌根

　単子葉類のラン科では、菌根が水分や養分の吸収を一生懸命やっているので、ラン本人は、太い少数の根しか張り巡らないそうです。
　ラン型菌根は、根の皮層の細胞に侵入し、毛糸の玉のように菌糸を増殖させますが、やがてランによって消化吸収されてしまいます。
　あのきれいなランは、実は菌類を食べちゃっているのです。
　オニノヤガラ、ショウキラン、ツチアケビ、サカネランなど、ラン科のいろいろな系統群から腐生生活をするようになった種が出てきています。
　ヒナノシャクジョウ科はユリ目。系統的にはラン目に近いのでしょうか。

　最近は、無菌培養によって種子を発芽させて、一度に大量の苗を作ることが簡単に出来るようになったそうです。菌類との共生関係がいらない培養法ができたのですね。
　だから鉢植えや切り花のランが安価で売られてるのですね。
　でも元々ラン科は菌類との共生関係を高度に発展させた植物群なのです。
　栽培は難しそうですね。

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腐生植物の種子

　ツツジ目とラン目という二つの植物群は、腐生型（菌食型）の生活形を発展させました。独立自養生活をする種でも、特徴的な菌根を発達させています。
　また両群は、微細な種子をたくさん作るという特性を発展させてもいます。

　種子には最初から菌根が組み込まれてるわけではありません。
　土壌中にある菌根菌に感染してもらわなくてはならない。
　そのために、できるかぎり沢山の種子をそこら中にばらまきます。
　そのどれかが、うまく菌類と出会って共生関係に入ることが出来れば、その種は生き延びて子孫を残すことができます。
　光合成で生産できるエネルギーには限界があります。そのエネルギーをどう配分するかというエナジー・アロケーションを植物は考えます。
　少ない種子にエネルギーを集中して大きく作るより、種子をたとえ小さくしても、たくさんばらまいて、菌類との出会いの可能性を高めるをるような繁殖型が、腐生型の生活形成立にとって、もっともエネルギー効率が高いのでしょう。

　一方、小さい種子では、発芽・伸長のための栄養が少ない。
　例えばドングリなど大きな種子には、親から持たされたお弁当がたっぷりつまっているので、その栄養である程度の大きさの幼植物体まで生長できます。
　小さすぎる種子にとって、腐生型の生活形は成立させるには、種子の発芽生育の初期から、外部にいる菌類との共生状態ができることが必要です。
　発芽したときから菌根菌の感染を受け、栄養補給のバックアップをしてもらうのです。

　菌根菌に出会うために種子を小さくする。
　種子が小さいから菌根菌が必要。
　こうなると、「鶏と卵、どちらが先か？」のような話になってしまいますが、それほど密接に共進化した結果なのでしょう。

　熱帯を中心に分布するホンゴウソウ目は僅か70種程。原始的な植物のようです。（日本には１種が関東以西から沖縄に自生）
　この種はすべて腐生生活をする小型の草本植物です。腐生型植物の原始型でしょうか。
　花は原始的な離生心皮を持っています。そんなホンゴウソウの中には、他の離生心皮を持つ被子植物と比べて、やたら心皮数の多い花があります。
　種子数を増加する方向への進化が、ここに見られるようです。

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ツツジと菌根

　ツツジ目やラン目は、菌根を極度に発展させ、腐生植物を生むに至りました。
　言い方を変えれば、菌根との共生に成功したがゆえに生き残ってきたのでしょう。

　まだ nosaku の想像のレベルですが、火山の強酸性土壌にも、そこに適応した菌類が最初にいたのではないでしょうか。
　ツツジはその菌類と共生関係を結ぶことで、種を繁栄させてきたのでは？
　そのために種子を小さく多くする方法を身につけたのでしょうか？
　それとも、もともと種子が小さくて、他の種との競走を避けて強酸性土壌の地に来て、菌根と出会ったのでしょうか？
　これを調べるのは難しそうです。
　でも、ツツジの花だけを見ていては、火山で卓越する理由がわかりませんでした。
　植物の世界は面白いですね。

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菌根との共生の始まり

　多くの植物に、菌との共生的な関係を発達させた菌根が見られます。
　根の周りや根の内部に菌類が増殖している根は、シダ植物にも裸子植物にも広く見られるそうです。

　菌類の起源は古く、陸上植物が起源するよりも遙か昔、先カンブリア紀に起源していたと考えられています。
　４億年余り前に上陸を開始したのは、リニアという、化石でしか知られていない維管束植物です。リニアは、根も葉も未分化な植物でした。
　もしかしたら、陸上の乾燥した環境にリニアの進出を可能にしたのは、リニアが土壌中から養分や水分を吸収するための根を分化させたこと。それプラス、すでに上陸していた菌類がその根と共生関係を結んで、生活をサポートしたからではないか？　と考えられるそうです。
　化石の根に、菌根が進入していたっという証拠は残ってないのでしょうか。

　でもそもそも、菌類の多くは、植物にとっては病原菌のはずです。
　異種が組織内に侵入してくれば、宿主の側の防衛システム(免疫システムなど)が起動してしまうはずです。
　侵入者はその防衛システムを乗り越えなければなりません。その作戦は何だったのか。異種を認識する宿主の細胞のシステムを麻痺させたのか、それとも侵入者の方が宿主の細胞に化けて忍び込むのか。
　なぜそうしてまで、菌類は植物の根に浸入を図ったのでしょうか。
　もしかしたら、その目的は攻撃だったのかもしれません。菌類が植物から栄養分を奪うための。
　分解者である菌類にとって、植物体は最大の食料です。考えてみれば、植物が生きているときから分解されて消滅するまで、菌類に利用され続けます。
　ゆえに、植物にとって、菌類の浸入は病原菌の感染かも知れません。菌類の攻撃は、植物が起源したときから、すでに開始されていたのでしょう。

　侵入された植物が死亡した事もあったでしょう。
　逆に、侵入に失敗した菌類では、増殖出来ずに滅んだものもあったでしょう。
　そんな植物と菌類との、生きるための戦いの繰り返しの中から、やがてバランスが生まれる。
　相手を殺さず、相手を利用して自分が生き延びるバランス。
　それが菌根菌の誕生。
　植物からは菌根菌に有機物を供給し、菌根菌は植物に無機栄養分や水分を供給する、共生的な関係が生まれた。

　菌類との共生があったからこそ、今があると言えるのでしょうか。
　菌根の発達が、生産者である植物の世界を支え、生態系を支え、分解者である菌類の世界を支えている。
　すばらしいです。

　陸上植物のほとんどは菌根がありますが、湿潤なところに生活する植物など、若干の例外があるそうです。

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秋に食べる菌根！？

　さて、秋の安達太良山で見た紅葉するツツジから、菌根なんて言う話になってしまいました。
　でも実際のところ、菌根といわれてもピンときません。
　菌根菌を見たことありますか？
　でもその１つを、たいていの人は見たことがあるはずなのです。秋になると必ず話題に出て、香りを楽しみ、食べてしまいます。
　あの有名なキノコ、マツタケは、マツの根に付く菌根菌なのです。(トリュフも菌根菌)

　マツタケが貴重なのは、栽培が難しいからです。
　シイタケのような木材腐朽菌や、マッシュルームのような腐植分解菌は、当たり前のように栽培されているのに、何が違うのか。
　それは、前述のように、生きた植物と共生しているからです。

　菌根菌は共生相手の植物と、バランスの取れる範囲内でゆっくり生長します。自分だけ大きくなって宿主を殺すようなことはしません。
　また宿主の根の細胞から直接与えられる栄養分しか、生長に利用できません。人間が直接栄養を与えることができません。
　そんなわけで培養が比較的難しく、菌糸からキノコを作らせるための、きっかけとなる刺激もまだ不明なものが多く、実用的な栽培方法がないのです。

　紅葉から始まりマツタケに終わりました。秋らしく、おあとがよろしいようで。ちゃんちゃん。

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