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山でお勉強

自然

高山植物　基本講座

• 高山植物とは
• 高山帯という環境
• 高山の土壌
• 土壌区分と植物群落
• 地形と土壌
• 積雪と植生
• 高山植物の分布
• 高山植物の形態的特長

高山植物とは

　高山植物とは、高山帯を生活の本拠地としている植物です。じゃ高山帯とは山のどこからか、というと専門的な諸説が色々あるようですが、ここでは大ざっぱに森林限界あたりからと言う事にしています。

　つまり、３０００ｍのピークを目指して登り続けて、視界を遮っていた高木層がついに途切れ、ハイマツの海原が広がった世界、この世界から上部にかけて見られる植物が高山植物です。

　風衝地や尾根部に生息する高山植物は、一般に地上部の背丈が低く地を這うような形で生活しています。
　でも高山帯でも湿性地では、夏に、草丈が高く密度も高い群落「お花畑」を作ります。

　草本植物では、ほとんどが多年生です。「お花畑」や低木林の林床、岩の割れ目などに生育しています。

　木本植物はお花畑や雪田の周辺、尾根沿いの風衝地で見ることが出来ます。

　高山帯は植物にとって厳しい環境です。高山植物は、その特有の厳しい環境に適した進化を遂げ、生活しています。

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高山帯という環境

温度

　温度は、標高 100m上がるごとに 0.6℃低下します（低減率）。だから高山は年間を通して気温が低い。さらに夏では日中と夜間の気温差が大きい。
　植物にとって大きな影響を与えるのは、植物の生活にとって好適な気温がどのくらい続くか、ということ。春から夏の短い期間に速やかに成長しなければなりません。
　秋から冬にかけてはは極度の低温に耐えなければなりません。

光

　高山帯では、植物が光合成を行える期間は非常に限られています。雪のないわずか２〜３ヶ月間。
　その生育期間では、日長時間は低地とほぼ同様ですが、歩いていれば判るとおり、天候が不安定で雨、霧、曇りの日が多く、直接植物に日光が当たる時間は少なくなります。
　また標高 500m地点に対して 1.5倍の量になる、紫外線にもさらさらされます。

風

　弱風は植物にとって有益です。呼吸する葉に新鮮な空気を送り込み、気孔からの蒸散も助けます。
　しかし高山帯では、特に冬期では、乾燥した強風が発生し植物に強いダメージを与えます。雪から顔を出している部分はそのダメージで枯死してしまいます。
　年間を通して一定方向に吹く強風は樹木を変形させ、旗状やテーブル状、ほふく状など高山帯特有の姿にします。

雪

　高山帯の冬は雪に覆われます。この雪は高山植物に有利な点があります。冬の気温は氷点下になりますが、積雪が充分にある場合、地表面は０℃を下回らず植物を守ります。
　雪融けは、植物の短い生育期間のスタートです。だから積雪の厚さが植物の生活に大きく影響します。
　一方で強烈な雪圧はゆっくりと地質を削り、時には底雪崩となって地表面を荒らし、植生を根こそぎに破壊します。

地形と土壌

　高山の土壌の生成速度は、気温が低く有機物の供給量が少ないことから、きわめて遅いです。だから貧栄養状態です。
　地形は、尾根や斜面、凸凹地など様々で、それに伴い局所的に気候条件も変わるし、地質の風化も様々です。そのため岩礫地から高層湿原まで表れ、それぞれの地点で、出現する植物の種類も変わってきます。

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高山の土壌

　高山の土壌は一般にきわめて貧栄養状態です。温度が低くいので分解があまり進まないのですが、そもそも分解すべき有機物が少ないのです。
　栄養塩類のうち植物にとって重要なのは窒素（Ｎ）です。高山ではそのほとんどが植物の遺体に由来します。わずかですが空中放電によって生じたやが雨や霧の中に解けて土壌に供給されることもあります。
　植生の少ない標高では窒素量の濃度はきわめて低く、森林限界へ降りていくに従って増えていきます。

　一つの山でも、母岩や地質の違い、風化の過程での冬期の強風、多量の積雪、低温、多湿、乾燥などの条件の違いから、性質の違う土壌が生成されています。

• 岩屑土
• 高山ポドゾル土
• 高山草原土
• 高山湿草地土

　このうち高山草原土は、乾性型、中性型、湿性型に分けられます。

　ポドゾル土は、耳慣れない言葉ですが、高山植物を考える上で重要な土壌です。

　山でお勉強　地質編　「ポドゾル土」

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土壌区分と植物群落

　高山の植物群落は、土壌条件と気象条件の複合的な関係によって成立しています。

岩屑土型

ミヤマキンバイ−−タカネツメクサ群落

高山ポドゾル型

ハイマツ−−コケモモ群落
コメバツガザクラ−−ミネズオウ群落

高山草原土

乾性型

コメバツガザクラ−−ミネズオウ群落のうちトウヤクリンドウ亜群落

中性型

高山高茎草原、好雪植物

湿性型

ショウジョウスゲ−−イワイチョウ群落

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地形と土壌

　高山には様々な地形があります。地形の違いによる局所的な気候は、土壌の生成にも影響があるようです。

　各土壌が、どういう地形で見られるかをまとめると以下のようになります。実際に歩いて見た情景に、だいたい合っていると思います。

岩屑土

• 主尾根付近
• 主尾根直下の雪庇の出来る凹地
• 凸状地のうちもっとも突出した箇所

高山ポドゾル土

• 主尾根上
• 主尾根上よりわずかに下部の風上側斜面の大部分
• 主尾根上の風下側斜面凸状地（支尾根状のところなど）

高山草原土　乾性型

• 冬期に季節風が直接当たる主尾根西側斜面
• 主尾根付近の岩屑土と高山ポドゾルのつなぎの箇所
• 風下側の斜面中の突出地

高山草原土　中・湿性型

• 主として風下側斜面の凹状地（船窪地形など）
• 風下側斜面の沢筋

中性型

崩壊性の斜面上部に多い

湿性型

崩壊性の斜面下部、及びそれに続く緩傾斜の崩積地

高山湿草原土

• 溶岩台地
• 傾斜の緩い幅広い尾根状の地

いずれの場合も、下部に不透水層が存在している。

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積雪と植生

　積雪量は、地形によってかなり変わります。大きな凹地では雪田となり、遅くまで残雪が残ります。雪解けがいつ起こるかによって、植物の生育期間が限定されるので、出現する植物の種類は変わってきます。

早い雪解け

　雪解けが早いほど、生育のスタートは早くなりますが、早すぎると悪い影響が出ます。
　雪解け時にあたる春期は、低温、遅霜が繰り返される中で、少しずつ気温が上がっていきます。急激な気温低下や遅霜は、越冬芽などにダメージを与えてしまいます。
　地衣類は雪解けの早い群落に多く出現します。

遅い雪解け

　雪融けが遅すぎると、充分な生育期間を得られず、植生は抑制されてしまいます。
　イネ科草本植物は、相対的に雪解けの遅い群落に出現します。
　コケ類も遅い群落に多いです。
　最後に出現する裸地、つまりもっとも雪解けの遅い箇所には、落葉低木と広葉草本は出現しなくなります。（残雪荒原）

雪田内の凸地

　雪田内の凸地の土壌は、有機物を多く含んでいるそうです。周囲の凹地に比べて雪融けが早く、成育に必要な土壌水分が豊富だから、植物の種類や成育形が豊富になるからでしょうか。

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高山植物の分布

　高山植物は、独特の環境に固定されて生息するものもありますが、岩場〜草地など、生息地にはある程度幅があるようです。
　ここでは特徴的に分布を俯瞰してみました。

岩場のポケット（岩屑土）

　岩壁や岩の隙間は、ほとんど土壌が発達しないし、降雨直後でしか水分の供給や保持も行われない厳しい環境。
　わずかに土壌が堆積した岩場のくぼ地をポケットと言い、かろうじて生育している。

■　タカネニガナ・ミヤマダイコンソウ・イワヒゲ・シコタンソウ・チシマギキョウ・ミヤマアズマギクなど。

崩壊地（岩屑土）

　崩れやすく不安定な環境。礫に埋没する可能性があるので、少々埋められても生育可能な植物が生育。崩壊後安定してくれば、周囲から植物が進出してくることも。

■　イワオウギ・イブキジャコウソウ・タカネヨモギなど。

砂礫地・岩礫地（岩屑土）

　乾燥が激しいので耐乾性が要求されます。
　礫の移動が大きい斜面では、砂礫移動に適応した植物が生育します。
　安定した斜面ではかえって生育する植物は少ないことがあります。これは礫間の充填物質（マトリックス）の関係です。移動量が大きいところでは小礫を主体に、細かいマトリクスも大量に混入してくるため、根の生長に適しているのです。

○砂礫移動順応型

（比較的根を浅く広く延ばし礫と一緒に移動する）
■　ミヤマタネツケバナ。礫層が厚い場所ではコマクサ・タカネスミレ・イワスゲ。

○砂礫移動半抵抗型

（順応型よりも根は潜るが分岐も多い）
■　イワツメクサ・イワギキョウ・コメススキ。

○砂礫移動抵抗型

（直根を深く伸ばし礫の移動を阻止する）
■　オンタデ。

風衝地（高山ポドゾル土）

　稜線上や風上側斜面は風が強く、冬は雪が飛ばされ寒気に直接さらされる。夏は直射日光の直撃で乾燥しやすい。土壌は貧弱。その為、ツツジ科を主とする矮小低木群落が優占してます。

■　ハイマツ・キバナシャクナゲ・イワウメ・ウラシマツツジなど。

風衝草原（高山草原土　乾性型）

　風衝地のうちイネ科やカヤツリグサ科が優占している部分

■　ミネウスユキソウ・イワインチン・シナノオトギリなど。

高山草原（高山草原土　中性型）

　森林限界から稜線へ続く斜面、特に沢筋や広い尾根の風下側には、いわゆる「お花畑」と呼ばれる大群落が形成されます。
　風も弱く土壌も安定して、雪解け水が栄養となる有機物を土壌に供給しています。

■　チングルマ・ハクサンコザクラなど

雪田植生（高山草原土　湿性型）

　高山の小さい谷や、舟形地形、大きなくぼみなどは積雪が多く雪田や雪渓を発達させます。融雪の時期の違いに従って多くの雪田植物が出現します。
　雪田に生育する植物は生育期間が短いため、融雪後、一気に生長を開始し、開花、結実をごく短期間に行います。

■　イワイチョウ・ショウジョウスゲなど。

高山湿原（高山湿草原土）

　水が停滞しやすい場所は高山湿原が発達します。高層湿原は、ミズゴケ属を主体とした堆積物からなる泥炭層が発達している湿原。

■　ミズゴケ・モウセンゴケ・ミズバショウなど。

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高山植物の形態的特長

クッション植物

　木本植物は矮小化して地表面に張り付くような群落構造を作ります。この様な構造を作る植物をクッション植物と呼びます。
　シュートの密度が高く、植物体の周辺や内部には過去に枯死した堆積物がそのまま残っていて、あたかもクッションを敷いたような形で、強風や乾燥に耐えています。
（イワウメなど）

葉の特徴

　木本類のほとんどは、葉の表面を厚いクチクラ層で覆っています。
　葉を裏側に巻き込むような形になるものも多く、気孔はこの内側に集中して存在し、強風の直撃を避け、急激な蒸散を防いでいます。
（ツガザクラなど）

越冬芽

　寒冷な冬期を乗り越えなければならない越冬芽は、鱗片（芽鱗）を持つものが多いです。何枚も重ね着をしているのです。
　越冬芽とその周辺の組織から脱水を防ぎ、また組織内の水分が急激に凍結する事を防いでいます。

地下部の貯蔵庫

　多年生の草本は光合成によって得た余剰生産物を、根などに蓄えておきますが、高山植物ではその性質が顕著に表れています。
　この貯蔵物質は、短い生育期間を最大に活かすため、生長初期に地上部を急速に展開させるのに消費されます。

根の張り方

　礫の移動の激しい地域に生息する植物は、地表面近くに細い根をたくさん持ち、礫の移動に順応しています。
　移動が少ない地域では、太い直根を持つ植物もあります。

実生の根張り

　これから生きていこうとする実生では、土壌表面の乾燥が著しい地域などで、そのストレスを回避する作戦が必要です。
　主根を素早く深い部分に成長させる作戦。
　早い時期から根の分岐を盛んに開始し、側根を土壌表面に広く伸ばして水分を獲得していく作戦などがあります。

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